Головоногие моллюски размножение

§ 23. Класс Головоногие моллюски

Головоногих, наиболее высокоорганизованных моллюсков, около 650 видов размером от 1 см до 5 м (и даже до 13 м — такова длина тела гигантского кальмара). Обитают они в морях и океанах, как в толще воды, так и на дне. В эту группу моллюсков входят осьминоги, кальмары и каракатицы (рис. 81).

Рис. 81. Разнообразие головоногих моллюсков: 1 — осьминог; 2 — наутилус; 3 — кальмар; 4 — каракатица; 5 — аргонавт

Головоногими этих моллюсков называют потому, что их нога превратилась в щупальца, которые венчиком расположены на голове, вокруг ротового отверстия.

Внешнее строение. Тело у головоногих моллюсков двусторонне-симметричное. Оно обычно разделено перехватом на туловище и крупную голову, а нога видоизменена в расположенную на брюшной стороне воронку — мускулистую коническую трубку (сифон) и длинные мускулистые щупальца, расположенные вокруг рта (рис. 82). У осьминогов восемь щупалец, у каракатиц и кальмаров — десять. Внутренняя сторона щупалец усажена многочисленными крупными дисковидными присосками.

Рис. 82. Внешний вид и внутреннее строение осьминога: 1 — роговые челюсти; 2 — головной мозг; 3 — сифон; 4 — печень; 5 — поджелудочная железа; 6 — желудок; 7 — мантия; 8 — половая железа; 9 — почка; 10 — сердце; 11 — жабры: 12—чернильный мешок

Туловище со всех сторон одето мантией. На месте перехода туловища в голову мантийная полость сообщается с внешней средой щелевидным отверстием. Морская вода через эту щель засасывается внутрь мантийной полости. Затем щель замыкается особыми хрящевыми «запонками». После этого вода из мантийной полости с силой выталкивается через воронку, сообщая живoтному обратный толчок. Таким образом головоногие моллюски движутся задним концом тела вперед реактивным способом. Скорость движения некоторых кальмаров может превышать 50 км/ч. У каракатиц и кальмаров имеются дополнительные плавательные органы — пара плавников по бокам тела.

Головоногие моллюски способны быстро изменять окраску тела, у глубоководных видов имеются органы свечения.

Внутренний скелет. У большинства головоногих моллюсков раковина почти не развита (редуцирована) и скрыта в теле животного. У каракатицы раковина имеет вид известковой пластинки, залегающей под покровами на спинной стороне туловища. У кальмара от раковины осталось небольшое «перышко», а у осьминогов раковина полностью отсутствует. Исчезновение раковины связано с большой скоростью передвижения этих животных.

У головоногих моллюсков имеется особый внутренний скелет, образованный хрящом: мозг защищен хрящевым черепом, опорные хрящи имеются в основании щупалец и плавников.

Пищеварительная система. Ротовое отверстие (в венце щупалец) окружают две толстые роговые челюсти черного или коричневого цвета, изогнутые, как клюв попугая. В сильно развитой мускулистой глотке находится язык. На нем расположена тёрка, при помощи которой животные размельчают пищу. В глотку впадают протоки ядовитых слюнных желез. Далее идут длинный пищевод, мускулистый мешковидный желудок и длинная кишка, которая заканчивается анальным отверстием. В заднюю кишку открывается проток особой железы — чернильного мешка. В случае опасности моллюск выпускает в воду содержимое чернильного мешка и под защитой этой «дымовой завесы» скрывается от врага.

Все головоногие моллюски — хищники, нападающие в основном на рыб и ракообразных, которых они хватают щупальцами и убивают укусом челюстей и ядом слюнных желез. Некоторые животные этого класса поедают моллюсков, в том числе головоногих, падаль, планктон.

Нервная система. У головоногих моллюсков она достигает высокой сложности. Нервные узлы центральной нервной системы очень велики и образуют общую окологлоточную нервную массу — мозг. От его заднего отдела отходят два крупных нерва.

Органы чувств хорошо развиты. По сложности строения и остроте зрения глаза головоногих моллюсков не уступают глазам многих позвоночных (рис. 83). Среди головоногих встречаются особо большеглазые. Диаметр глаза гигантского кальмара достигает 40 см. У головоногих моллюсков имеются органы химического чувства, равновесия, в коже рассеяны осязательные, светочувствительные и вкусовые клетки.

Рис. 83. Схема строения глаза головоногого моллюска: 1 — светопреломляющая линза; 2 — слой световоспринимающих чувствительных клеток

Дыхательная система. Большинство головоногих имеет одну пару жабр, которые находятся в мантийной полости. Ритмические сокращения мантии служат для смены воды в мантийной полости, обеспечивая газообмен.

Кровеносная система. У головоногих моллюсков она почти замкнутая — во многих местах артерии после отдачи кислорода тканям через капилляры переходят в вены. Сердце состоит из одного желудочка и двух предсердий. От сердца отходят крупные сосуды, которые разделяются на артерии, а те, в свою очередь, — на сеть капилляров. Приносящие сосуды несут венозную кровь к жабрам. Перед вступлением в жабры приносящие сосуды образуют мускулистые расширения, так называемые венозные сердца, которые своими ритмическими сокращениями способствуют быстрому поступлению крови в жабры.

Число сердечных сокращений у головоногих моллюсков — 30-36 раз в минуту. Вместо гемоглобина, содержащего железо, обусловливающего красный цвет крови у позвоночных животных и человека, в крови головоногих моллюсков содержится вещество, в состав которого входит медь. Поэтому кровь у головоногих моллюсков синеватого цвета.

Размножение. Головоногие моллюски раздельнополы, причем половой диморфизм (различия в размерах и внешнем строении самца и самки) ярко выражен у некоторых видов, например у аргонавта (рис. 84).

Рис. 84. Аргонавт: А — самка; Б — самец

Оплодотворение происходит в мантийной полости самки. Роль копулятивного органа играет одно из щупалец. Сперматозоиды самцов склеиваются в пакеты, окруженные плотной оболочкой, — сперматофоры.

Яйцеклетки у головоногих моллюсков крупные, богатые желтком. Стадия личинки отсутствует. Из яйца выходит молодой моллюск, своим об ликом похожий на взрослое животное. Самки кальмаров и каракатиц прикрепляют яйца к подводным предметам, а осьминоги охраняют свои кладки и молодь. Обычно головоногие моллюски размножаются один раз в жизни, после чего погибают.

Человек использует головоногих моллюсков: кальмаров, осьминогов, каракатиц употребляет в пищу; из секрета чернильного мешка каракатиц получает акварельную краску сепию.

Головоногие моллюски представляют собой немногочисленную группу высокоорганизованных животных, отличающихся наиболее совершенным среди других моллюсков строением и сложным поведением.

Размножение осьминогов.

Практически все головоногие моллюски спариваются и размножаются один раз в жизни.

Хотя периодически появляются сообщения о возможности повторного нереста в природе у некоторых осьминогов, но до сих пор документально это подтверждено не было.

После наступления репродуктивного возраста осьминоги начинают искать себе партнера, а до этого момента предпочитают жить отдельно от своих сородиче.

У взрослых самцов в мантийной полости развиваются к этому времени «пакеты» со спермой (у головоногих моллюсков называются они – сперматофоры), которые в период размножения вместе со струями воды выносятся через воронку. При спаривании самец удерживает самку рукой-щупальцем, а специальным половым щупальцем сперматофоры вводит в мантийную полость самки.

Исследователями подмечены некоторые факты размножения осьминогов. А именно, во время размножения самцы некоторых видов пытаются спариваться с любым представителем своего рода, не обращая внимания на пол и возраст. Конечно, яйца в таком случае не будут оплодотворены, и сам процесс спаривания не столь продолжителен как с самкой подходящего возраста.

У синекольчатого осьминога спаривание продолжается до того момента, пока не надоест самке и она силой не оторвет от себя перевозбужденного самца.

Еще необычней происходит спаривание у осьминогов-аргонавтов.

У самца есть половое щупальце, называемое гектокотиль. Оно развивается в особом мешочке между четвертой и второй руками левой стороны.

Описывается это так: “Самцам этого вида не суждено испытать удовлетворения. Все потому что, природа наделила их очень странным пенисом. После того, как осьминог выработает достаточное количество семенной жидкости, орган чудесным образом отделяется от тела и уплывает в пучины морские на поиски подходящей самки осьминога-аргонавта. Находит – по запаху и вкусу – догоняет, заползает ей под мантию и там самостоятельно делает всё, чего надо, не отвлекая бывшего хозяина от мыслей о вечном: сперматофоры лопаются, и жидкость из них оплодотворяет яйца.

Экс-обладателю остается только наблюдать, как его детородный орган осуществляет спаривание с “прекрасной половинкой”. Через некоторое время, пенис отрастает вновь.

После оплодотворения самка устраивает гнездо в норе или пещерке на мелководье, где откладывает до 80 тысяч яиц. Для нереста некоторые самки выбирают полости или норы в скалах, приклеивая кладку к потолку или стенам. Большинство видов осьминогов мечут яйца ночью, за один раз.

Гнездо представляет собой ямку в грунте, обложенную валом из камней и ракушек. Яйца шарообразные, соединённые группами по 8—20 штук.

Другие же предпочитают склеенную из яиц гроздь носить с собою.

Самка всегда ухаживает за яйцами: она постоянно вентилирует их, промывая потоком воды из сифона. Щупальцами она убирает посторонние предметы и грязь. В течение всего периода развития яиц самка остаётся у гнезда без еды и часто умирает после вылупления молоди.

Трехнедельные осьминожки в яйцах под защитой умирающей мамаши.

Длительность развития яиц осьминогов разная, в среднем до 4-6 месяцев, но иногда может достигать год, а в редких случаях несколько лет. Все это время самка осьминога насиживает яйца, не охотится и не ест. Исследования показали, что перед размножением у осьминогов происходит перестройка организма, незадолго до нереста у них прекращается выработка необходимых для переваривания пищи ферментов. Вскоре после появления молоди из яиц, самка погибает, а новорожденные осьминоги способны позаботиться о себе самостоятельно.

Удивительна сообразительность этих моллюсков, тем более, что родители их не обучают. Живет большинство головоногих от силы год-два, редко три-четыре. Стремительно, быстрее любого бройлера, растут малыши, становясь взрослыми, а после размножения представители большинства видов умирают – самцы обычно сразу после спаривания, а самки – от истощения, отложив яйца и дождавшись выхода из них детенышей.

Маленькие осьминожки постигают всё своим умом, на своем опыте, за полгода-год, и не передают накопленные знания следующему поколению – разве что в виде закрепленных естественным отбором навыков.

Размножение головоногих

Размножение головоногих

Во время размножения самцы головоногих моллюсков одной из рук — гектокотилем — достают из мантийной полости упакованную в «пакеты» сперму и переносят ее на семяприемники самки. «Пакеты» со спермой — сперматофоры по форме обычно напоминают бутыль, трубочку, казацкую шашку. Размеры сперматофоров—от 3 мм до 115 см (у осьминога Octopus dofleini). Сперматофоры хранятся в нидхэмовом органе. Они лежат компактной пачкой параллельно друг другу. Во время размножения струи воды выносят сперматофоры наружу через воронку. Здесь моллюск подхватывает их одной из своих рук и «преподносит» самке. Румынский биолог Эмиль Раковица был первым исследователем (не считая, может быть, Аристотеля), которому удалось наблюдать спаривание осьминогов. Животные сидели на некотором расстоянии друг от друга. Самец удерживал самку одной из восьми рук, а гектокотилем доставал из своей мантийной полости сперматофоры и переносил их в мантийную полость самки. У многих видов осьминогов гектокотиль имеет форму гибкой руки, снабженной двумя пальцами, из которых один очень длинный (лигула), второй очень короткий (калямус). Этими пальцами и захватываются сперматофоры. В высшей степени замечательное приспособление к оплодотворению наблюдается у мелких пелагических осьминогов из группы Argonautoidea — у тремоктопусов, оцитое, аргонавтов.

Очень крупный гектокотиль у самцов аргонавтов и тремоктопусов развивается в особом мешке на голове. Зрелый гектокотиль отрывается от тела самца и, извиваясь, уплывает на розыски самки своего вида. Найдя самку, гектокотиль заползает в ее мантийную полость, где содержащиеся внутри его сперматофоры «взрываются» и оплодотворяют яйца. Подробнее об этом будет рассказано в главе об аргонавтах. У более крупных осьминогов рода Ocythoe наполненные спермой гектокотили тоже отрываются от тела самца, плывут самостоятельно и, найдя самку, заползают в ее мантийную полость и присасываются. Сперматофоры других головоногих моллюсков обычно переносятся самцом непосредственно в мантийную полость самки и помещаются там вблизи от входа в яйцевод. Однако это наблюдается не у всех головоногих, а главным образом у осьминогов. У многих форм (Nautilus, Sepia, Sepiola, Loligo и некоторых других кальмаров) сперматофоры прикрепляются самцом к семяприемникам самки, находящимся на ее ротовом конусе.

Оплодотворение яиц головоногих моллюсков большей частью происходит при их откладке, когда они выходят из яйцевода и попадают в мантийную полость или когда проходят мимо рта, будучи вынесенными током воды через воронку. При этом сперма захватывается студенистой оболочкой яиц или слизистой массой, покрывающей их. Только у Argonautoidea яйца оплодотворяются еще в яйцеводе, в нем же находят последующие стадии развития яиц, которые к моменту откладки прошли уже по крайней мере дробление. У Ocythoe процесс развития яиц во время их пребывания в яйцеводах заходит настолько далеко, что этот осьминог, по некоторым сведениям, рождает вполне сформировавшихся детенышей. Достоверно установлено, что живородящие формы имелись уже среди аммонитов. В жилой камере раковины верхнеюрской Oppelia были найдены останки раковин 60 детенышей. Известны отпечатки других аммонитов (Dactylioceras commune, Harpoceras lythense) вместе с молодью внутри раковины.

Таким образом, в пределах класса Cephalopoda мы встречаемся с тремя различными типами размножения, представляющими собой последовательное развитие одного и того же процесса: наружным оплодотворением, внутренним оплодотворением и живорождением. Яйца кальмаров еще в яйцеводах самки «упаковываются» в длинные студенистые нити, которые выталкиваются наружу через воронку. Затем самка переворачивается вниз головой, встает почти вертикально и, быстро дергая хвостовыми плавниками, рывками передвигается по дну на руках, не выпуская, однако, из них яиц. Так, балансируя на кончиках щупалец, она идет вниз головой до тех пор, пока не наткнется на какой-нибудь выступающий предмет, например, на раковину или камень. Тогда самка в течение двух-трех секунд ощупывает этот предмет, словно исследуя его пригодность в качестве якоря для яиц, после чего прикрепляет к нему яйцевую нить. Способы, которыми каракатицы прикрепляют свои яйца к подводным предметам, повергали в недоумение многих натуралистов, находивших их яйцекладки. Каждое яичко висит на длинной ножке-стебельке. Стебельки всех яиц настолько тщательно переплетены друг с другом и прочно обернуты вокруг водоросли, что, кажется, и человек с его ловкими пальцами не смог бы проделать это более аккуратно. Прикрепление яиц требует очень| сложных движений щупалец моллюска.

В зависимости от большего или меньшего количества желтка в яйце, развитие у разных видов головоногих моллюсков может происходить по разному. У одних видов из яйца выходит «уменьшенная копия» взрослого животного (Octopus Nautilus, Sepia). У других появившаяся на свет молодая особь значительно отличается от взрослой и развитие идет с метаморфозом. Иногда различия бывают так велики, что личинок уже известных видов описывали в качестве самостоятельных родов. Например, личинка кальмаров семейств оммастрефид — ринхотеутис характеризуется наличием «хоботка» из сросшихся щупалец. Личинка кальмаров семейства хиротеутид — доратопсис имеет необычайно длинную шею и «морду»; у личинок кальмаров семейства кранхиид — стебельчатые глаза. Для всех головоногих моллюсков характерен быстрый рост. Обычно моллюски созревают к концу первого года жизни. Продолжительность жизни не превышает 1—2 лет. После первого нереста они погибают. Крупные, а тем более гантские моллюски живут, вероятно, дольше обычных массовых форм, однако продолжительность их жизни пока не установлена.

Класс головоногие

Класс головоногие, или цефалоподы (от греч. ϰεφαλή — голова и πούς — нога) – объединяет наиболее прогрессивные двусторонне-симметричные организмы, с 8, 10 или большим количеством щупалец, расположенных вокруг головы. Щупальца представляют собой видоизмененную, рассеченную на несколько частей ногу.

Обитают в океанах на всех глубинах, предпочитая придонный или донный слои. Представители класса: осьминог, каракатица, кальмар, наутилус. Являются хищниками-засадниками, которые подстерегают своих жертв. Рассмотрим данный класс на примере осьминога.

Общее строение

У головоногих возможна маскировка под цвет внешней среды за счет управляемых пигментных клеток-хроматофоров. Используя такую хитрость, эти моллюски способны полностью слиться с окружающим их фоном.

Их тело дифференцировано на голову, туловище и щупальца, в которые превратилась нога. На спинной стороне тела головоногих находится недоразвитая раковина. В глубине ротовой полости имеется терка (радула) для измельчения пищи.

Имеют наиболее прогрессивное строение в сравнении с остальными классами моллюсков. Головоногие – обладатели замкнутой кровеносной системы (единственный класс моллюсков с такой особенностью!) Имеют два жаберных сердца, накачивающих кровь в жабры, после чего насыщенная кислородом артериальная кровь попадает уже в главное сердце (таким образом, всего они имеют 3 сердца), нагнетающее кровь в ткани и органы.

Кровь за счет гемоцианина (белка, имеющего медь в составе) окрашивается в оттенки голубого цвета. Дыхание осуществляется жабрами. Органы выделения представлены парными почками (2 или 4).

Прогрессивное развитие также особенно заметно в строении нервной системы. Эти моллюски, с большой долей вероятности, можно называть самыми разумными животными среди всех беспозвоночных. Нервные клетки собраны в сложноустроенные ганглии (нервные узлы), которые обычно называют мозгом.

Хорошо развиты органы чувств: зрения – глаза, равновесия – статоцисты и также органы химического чувства. Глаза способны к аккомодации.

Сифон у осьминога один, ведет в мантийную полость, куда моллюск набирает в воду. В нужный момент мышцы мантийной полости сильно сокращаются, выталкивая воду – создается импульс для движения. Такой способ движения осьминога, кальмара и других головоногих называется реактивным.

У большинства моллюсков есть особая мускульная сумка – чернильный мешок, рaзвившийся из расширения задней кишки. Пигмент меланин, содержащийся в чернилах, обеспечивает их черный цвет. При возникновении опасности чернила выбрасываются из мешка в задний проход, выходя из которого смешивается с водой, выталкиваемой из мантийной полости во время реактивного движения.

В итоге образуется дымовая завеса, которая дезориентирует нападающего на моллюска хищника. За время пока хищник выберется из нее, моллюск успевает далеко уплыть.

Головоногие моллюски являются раздельнополыми организмами. Оплодотворение обычно внешнее (происходит в мантийной полости), однако встречается и внутреннее оплодотворение, развитие прямое.

Значение головоногих моллюсков

Как и все живые организмы, головоногие являются звеном в цепи питания. Они занимают позицию консументов. Для человека велико их пищевое значение: люди употребляют в пищу каракатиц, осьминогов, кальмаров.

Из секрета чернильной железы изготавливают акварельную краску, а также натуральную китайскую тушь.

Обратите внимание на массивную лопасть наутилуса – капюшон, который прикрывает голову моллюска. Наутилус может прятаться в раковину, прикрывая входное отверстие капюшоном.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Класс Cephalopoda – Головоногие моллюски

Cephalopoda представляют собой наиболее высокоразвитую группу моллюсков, отличающуюся особым типом развития. Тело головоногих моллюсков подразделено на голову и туловище (внутренностный мешок). Нога сильно изменена: её передняя часть превращается в венец щупалец (рук), окружающих рот и снабжённых присосками; боковые края задней части заворачиваются, образуя желобок, или срастаются в виде воронки.

Для примитивных форм (подкласс Tetrabranchiata) характерны две пары жа- бер и соответствующее количество предсердий и почек. У представителей подкласса Dibranchiata (отр. Decapoda, Octopoda) имеется одна пара этих органов. Раковина хорошо развита только у моллюсков подкласса Tetrabranchiata. У Dibranchiata раковина скрыта под кожей, редуцирована или вообще отсутствует.

Головоногие моллюски раздельнополы. В половых путях самцов формируются сложно устроенные сперматофоры, которые моллюск с помощью видоизменённых щупалец (гектокотилей) переносит в мантийную полость самки. Там сперматозоиды выходят из сперматофоров, и происходит оплодотворение.

Яйца головоногих моллюсков крупные, богатые желтком, обычно шаровидной или продолговатой формы. Особенно крупные яйца встречаются у примитивных и донных форм, более мелкие – у специализированных нектонных форм. Длина яйца может достигать 26 мм, а кокона – 45 мм, например у Nautilus. Для формирования яиц необходимо большое количество питательных веществ. Питание растущих ооцитов осуществляется с помощью фолликулярного эпителия, функция которого усиливается благодаря образованию глубоких складок, врезающихся в цитоплазму ооцита и в которые заходят кровеносные сосуды. По окончании роста ооцита складки эпителия разглаживаются и выделяется хорион. Отпечатки складок остаются на хорионе и ооците, образуя характерный рисунок. В хорионе на анимальном полюсе яйца остаётся микропилярное отверстие.

Большинство головоногих моллюсков яйцекладущие. Яйца, одетые хорионом и третичной оболочкой, выводятся из тела матери и прикрепляются к подводным предметам поодиночке или группами. Так, у кальмара Loligo vulgaris длинные студенистые кладки образуют гроздья, содержащие до 80 яиц. У некоторых Decapoda яйца заключены в студенистые мешки, свободно плавающие в воде.

У некоторых головоногих, например у Ocythoe, значительная часть эмбрионального периода протекает в яйцеводах. У Argonauta яйца развиваются в раковине, которая имеется только у самок и не гомологична раковинам других моллюсков.

Дробление яиц головоногих моллюсков дискоидального типа, в ходе которого проявляется билатеральная организация яйца. Первые борозды дробления проходят меридионально и захватывают только анимальную часть яйца. При четвёртом делении появляются первые широтные борозды. С этого момента в анимальном колпачке яйца можно различить две группы клеток. Первая группа – это две или четыре клетки (бластомеры) в центре, отграниченные от соседних клеток глубокими бороздами и соприкасающиеся с желтком небольшой поверхностью. Вскоре эти клетки полностью отделяются от желтка. Вторая группа клеток (бластоконов), расположенная по периферии анимального колпачка, сохраняет тесную связь с желтком.

В процессе дробления бластоконы делятся в меридиональном (увеличивается количество бластоконов) и в широтном (образуются новые бластомеры) направлениях. Бластомеры делятся и располагаются билатерально-симметрично. В результате появляется бластодиск, состоящий из обособленных от желтка клеток и окружённый бластоконами. Вскоре между бластодиском и бластоконами возникает резкая граница. Бластоконы, сохраняя связь с желтком, постепенно распространяются по его поверхности, образуя желточный эпителий, основная функция которого – переваривание желтка. Край бластодиска становится многослойным и начинает обрастать желток. Постепенно обрастание становится эктодермальным, а двуслойная зона бластодиска утрачивает первоначальное краевое положение.

У многих головоногих моллюсков эктодерма образует реснички, и зародыш начинает вращаться внутри оболочек. Образование двуслойной зоны бластодиска, или мезэнтодермы, протекает путём деламинации или иммиграции. Энтодерма как обособленный зачаток средней кишки появляется достаточно поздно в форме небольшой эпителиальной пластинки, лежащей над желточным эпителием в брюшной части бластодиска. То есть энтодерма головоногих моллюсков подразделилась на две части – желточную и кишечную. Желточная энтодерма образует стенки желточного мешка и выполняет трофическую функцию. Кишечная энтодерма участвует в построении стенки кишечника и начинает функционировать только в постэмбриональной жизни. Дифференциация желточной и кишечной энтодермы у головоногих зашла так далеко, что они образуются раздельно и в пространстве, и во времени. В связи с этим гаструляция у головоногих рассматривается как трёхфазный процесс: сначала обособляется желточный синцитий, затем бластодиск разделяется на эктодерму и мезэнтодерму, и, наконец, мезэнтодерма дифференцируется на энтодерму и мезодерму. Кроме этого, эпиболическое обрастание желтка бластодиском представляет собой элемент гаструляции, унаследованный от примитивных моллюсков. Однако у головоногих эктодерма, окружающая бластопор, не участвует в построении тела зародыша, а входит в состав провизорного органа – желточного мешка. Таким образом, процесс гаструляции у головоногих характеризуется глубокими эволюционными изменениями, касающимися не только энтодермы, но и мезодермы. В связи с накоплением желтка в яйце утрачен телобластический способ образования мезодермы.

К концу гаструляции двуслойная часть бластодиска представляет собой собственно зародыш, окружённый однослойной краевой зоной, или внезародышевой эктодермой, образующей стенку желточного мешка.

В ходе органогенеза изменяется внешняя форма зародыша. На анимальном полюсе выделяется утолщённая эктодерма, в центре которой образуется небольшое впячивание раковинной железы. Край утолщённой зоны является зачатком мантии (рис. 138).

Рис. 138. Развитие Loligo vulgaris (по Ивановой-Казас, 1977): А-Е – последовательные стадии. ан – анус; в – воронка; гл – зачатки глаз; ж – желток; жб – зачаток жабры; жм – желточный мешок; зв – задний зачаток воронки; кбл – край бластодиска; м – мантия; пв – передний зачаток воронки; пл – плавниковая складка; рж – раковинная железа; ро – ротовое отверстие; р, р2, рЗ – зачатки рук; стц – статоцист

По бокам зародыша, ближе к спинной стороне, образуются глазные пузыри в виде двух вздутий с впячиваниями на вершине. Ранняя закладка глаз рассматривается как гетерохрония, возникшая в связи со сложным строением органов зрения у головоногих. Между зачатками глаз образуется эктодермальное впячива- ние – стомодеум.

Большая часть зачатков закладывается на брюшной стороне бластодиска: зачатки жабер, статоцисты, воронка. На границе двуслойной части диска в форме бугорков закладываются руки. Постепенно разрастается мантийная складка, которая прикрывает зачатки органов мантийного комплекса. Зародыш постепенно приподнимается над желтком. Между зародышем и желточным мешком образуется пережим, хотя значительная часть желтка остается внутри зародыша. У видов с мелкими яйцами желточный мешок имеет небольшие размеры, но у таких видов, как Loligo, Sepia, желточный мешок значительно превосходит по размеру зародыш. К концу эмбрионального развития желточный мешок сокращается и втягивается внутрь зародыша (см. рис. 65).

У некоторых представителей отряда Octopoda во время эмбрионального развития наблюдается явление бластокинеза – перемещения зародыша по поверхности желтка (рис. 139).

Рис. 139. Бластокинез у Octopus (по Ивановой-Казас, 1977): А-Е – последовательные стадии

Так, у Octopus vulgaris зародышевый диск сначала располагается на дистальном конце яйца под микропиле. В ходе органогенеза, при появлении зачатков раковинной железы, глаз, рта и рук, зародышевый диск перемещается на боковую поверхность, а затем на базальный полюс яйца (см. рис. 139). В большинстве случаев перемещение зародышевого диска сопровождается его поворотом вокруг своей оси. Перед вылуплением зародыш снова поворачивается в яйцевых оболочках и возвращается в исходное положение. Из яйца выходит маленький моллюск, мало отличающийся от взрослого. Постэмбриональное развитие протекает без метаморфоза.

Таким образом, развитие Cephalopoda резко отличается от развития других моллюсков. К отличительным особенностям развития относятся: большое содержание желтка в яйце; дискоидальное дробление с билатеральным расположением борозд и бластомеров; зародыш представляет собой диск, лежащий на массе желтка; сложная многофазная гаструляция; образование желточного мешка – особого провизорного органа с трофической функцией; прямое развитие.